공룡 울음소리 어떻게 - gonglyong ul-eumsoli eotteohge

현존하는 인간은 그 누구도 공룡의 울음소리를 알지 못합니다.

당연하겠죠, 화석과 뼈 등의 잔해로만 남아있는 수백만년 전 동물의 울음소리를 고작 수십년 사는 인간이 어떻게 알겠습니까,

다만 공룡으로부터 진화하여 현존하는 동물들에 대한 역학조사와, 통상적으로 비슷한 외관의 동물들의 울음소리로 "유추"한 것 뿐입니다.

예를들어 티라노사우르스와 같이 거대 육식공룡은 그 위엄에 걸맞는 카리스마가 느껴지는 중저음의 소리,

익룡의 경우 대부분의 새들과 마찬가지로 고음의 소리로 표현되고있죠.

실제 공룡들의 울음소리는 전혀 달랐을수도 있습니다.

우리가 모두 알고있는것은 그냥 쥬라기공원 등의 명작에서 먼저 유추한 소리를 기억하여 통용되고 있는 것 뿐이에요.

그리고 현재 바퀴벌레들도 그들만의 의사소통(?) 체계가 있듯이 공룡도 감정표현을 소리로 했을 수 있다는 "유추"만 가능합니다

2020. 12. 28. 20:48

추측 말고는 어떻게 표현할 까요?

들어보지도 못한 소리를 똑같이 복원해 낸다는건 불가능해 보일 수도 있습니다.

하지만 지금 우리가 평소에 듣는 공룡 소리는 그래도 지금 과학 자료로서 최대한

과학적으로 복원해낸 상태입니다. 일단 어떻게 그렇게 복원을 해 냈는지에 대해

알려드리겠습니다.

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사람의 목소리나 동물의 울음소리 등은 두개골의 크기와 형태, 밀도와 용량, 체구의 크기와 형태 및 발성기관의 구조에 의해 결정된다. 컴퓨터 단층촬영으로 공룡의 두개골을 측정한 뒤 발성기관을 연구하여 발성기관과 주위의 뼈가 있던 자리로 연골의 크기와 위치를 측정하여 공룡의 울음소리를 복원한 결과 흔히 공룡 영화에서 들어본 소리와 비슷했다. 티라노사우루스의 소리는 질질끄는 폭발음이며 브론토사우르스는 초식공룡이면서도 사자의 울부짖음을 냈다. 또 익수룡은 고문 당하는 비명소리를, 크리케라톱스는 흐느끼는 부르짖음과 같은 소리를 냈고 이구아노돈은 소름끼치는 소리를 냈다.
(장순근, 1994)

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즉, 공룡의 화석에서 두개골의 크기와 형태 따위로 추측을 해 낸것입니다.

이거가지고 전혀 근거없는 소리이니 지금 우리가 듣는 공룡 소리는 거짓이다! 라고 판

단할 수는 없는 일입니다. 그리고 찍찍 소리를 낼 수는 절대로 없답니다.

공룡이 등장하는 가장 유명한 미디어 매체 쥬라기공원 시리즈에 등장하는 티라노사우루스의 우렁찬 포효소리나 벨로시랩터의 소름끼치는 울음소리는 대중에게 인상 깊게 박혀있고 대부분 다큐멘터리에서도 이를 비슷하게 묘사하곤 합니다. 하지만 이는 어디까지나 영화 속에서 멋들어지게 표현한 상상이자 호랑이+코끼리 등의 현생 포유류들의 포효소리를 합성하고 변조한 소리지 실제 울음소리는 아니죠.

그럼 실제 공룡은 어떻게 울었을까요?

결론부터 말하자면 공룡들은 영화처럼 우렁차게 포효를 하지 못했고, 낮게 그르렁 거리는 정도에 그칩니다.

공룡의 울음소리에 대한 의문과 연구는 꽤 오래전인 2008년에 필 센터라는 고생물학자에 의해 이뤄졌습니다.

공룡의 조상인 파충류들과 그냥 공룡이라 볼 수 있는 현생 조류들의 발성기관 그리고 공룡들의 화석을 연구하면서, 필 센터는 새들만이 가지고 있는 특별한 발성기관인 "울대"는 공룡들로 부터 발견하지 못한 것을 확인했습니다. 현생 조류와 직계 계통의 공룡류의 화석에서도 울대는 발견하지 못했고 이로 조류들은 오랜 시간에 걸쳐 파충류들의 "후두"에서 울대로 진화시켰음을 확인합니다.

한편 파충류들은 현생에서도 후두로 소리를 냅니다. 하지만 이는 새들이 입을 벌려 노래하듯 짹짹이는 소리가 아닌 그저 입을 닫은채 낮게  그르렁거리는 소리만 낼 수 있습니다. 그리고 공룡들은 파충류처럼 후두를 가지고 있었죠.

따라서 파충류들처럼 공룡들은 후두로 소리를 내며 낮게 그르렁 거리거나 얼핏들으면 진동음처럼 들릴 수도 있는 소리를 낸다는 결과가 나왔습니다.

BBC 다큐멘터리에서도 이 연구 결과를 바탕으로 대중에게 가장 유명하고 인기있는 공룡인 티라노사우루스의 울음소리를 재현한적이 있습니다. 이어폰을 끼고 들으시는 것을 추천합니다

멸종한 동물들의 울음소리는 항상 상상력을 자극합니다. 명금들의 아름다운 울음소리나 사자와 호랑이의 무시무시한 표효, 장엄한 혹등고래와 코끼리의 울음소리까지 다양한 동물들의 다채로운 소리에 감싸여 사는 인류에게 인류 이전에 대지를 활보한 동물들의 울음소리가 어땠을지는 역시 흥미롭지 않을 수 없는 주제니까요.

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하지만 소리는 화석으로 남을 수 없고, 때문에 고생물을 복원한 영상 매체들은 각기 자기들만의 방식으로 공룡과 고생물들의 울음소리를 표현해 내었습니다. <쥬라기 공원>의 코끼리와 호랑이를 포함해 다양한 울음소리를 섞어 만든 상징적인 티란노사우루스 울음소리가 그 예시죠.

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그리고 이런 묘사들은 대중들에게도 깊숙히 스며들었습니다. 아주 시끄러운 소리를 '익룡 울음소리'라고 묘사하는 것처럼요.

하지만 울음소리는 거저 나는 것이 아닙니다. 동물들의 특수한 울음소리는 그 동물이 가지고 있는 다양한 신체 기관의 상호작용이 이루어져야만 가능한 일이며, 현생동물의 울음소리를 대입한 매체에서의 이미지가 실제와 동일할지는 확신할 수 없는 부분이 너무 많습니다.

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그리고 발성기관의 진화는 양막류 내에서 매우 다채롭게 발생한 현상이기에, 현생 동물들의 발성에 대한 이해도 완벽하지 못하다는 것은 문제를 더욱 어렵게 만들죠.

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이런 점을 고려하면서, 현생동물들의 발성기관과 고생물 발성 추정의 어려움에 대해 알아봅시다.

물론 어류도 부레나 인두치, 방귀 등을 이용하여 다채롭게 의사소통을 하지만 [1],[2]소리를 아주 잘 전달해 주는 물이라는 매질을 벗어난 데본기의 사지동물 tetrapod들이 맞닥뜨린 세상은 완전히 차원이 달랐습니다. 공기라는 새로운 매질 속에서 음성을 전달하기 위해서는 그에 맞춘 새로운 발성법이 필요할 수밖에 없었으니까요.*

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이 역할을 몸소 맡은 것이 늘상 공기가 오가는 호흡기, 그 중에서도 후두 (larynx)였습니다. 근육들에 지지되어 붕 떠 있는 뼈 설골 (hyoid)에 붙어 있는 후두는 기도 중 공기와 가장 먼저 맞닿는 부분이며, 이 때문에 발성 능력을 획득한 대부분의 사지동물은 후두의 세부 구조를 변주해 소리를 냅니다.

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* 이 부분에 더 집중하면 발성과 직접적으로 연관된 청각 기관(귀)의 진화로 이어집니다만, 이 글은 발성기관의 진화에 집중하기에 여기서는 다루지 않겠습니다.

우선은 초기 사지동물들은 육지에서 써먹을 수 있는 청각기관이 발달하지 않았고, 파충류/포유류/개구리의 청각기관은 각자 독립적으로 진화했다고 여겨진다는 정도만 알아 두셔도 충분합니다. [2]

현재의 양막류가 아닌 사지동물 중에서 이 후두를 이용한 발성 능력을 획득한 대표적인 분류군은 개구리와 두꺼비, 즉 무미류 Amuran가 있습니다.* 무미류의 경우 폐에서 후두를 통해 나오는 공기의 흐름을 통해 소리를 내며, 그 소리를 더욱 증폭시키기 위해 특별히 잘 늘어지는 피부가 진화했습니다.

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이 잘 늘어지는 피부는 울음주머니 (명낭, vocal sac)이라고 불리며 개구리의 종류에 따라 그 위치나 개수가 다른데, 폐에서 나간 공기가 이 울음주머니 안으로 들어가면서 마치 스피커처럼 소리를 증폭시킵니다. [3]결국 공기가 폐와 울음주머니를 오가면서 우리가 아는 '개굴개굴' 울음소리를 만드는 것이죠.**

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* 도롱뇽 몇 종도 후두를 통해 울음소리를 낼 수 있습니다. [2]

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** 이 때 개구리는 콧구멍과 입을 막습니다. 덕분에 공기가 새나가지 않고 계속 울 수 있으며, 이런 점 때문에 개구리의 울음은 호흡과 별개로 진화하지 않았나 생각됩니다. [3]

그리고 석탄기에 껍질로 덮인 알을 낳는 포유류/조류/파충류의 공조상, 양막류 Amniote가 등장했습니다. 양막류는 크게 포유류로 대표되는 단궁류 Synapsid와 파충류와 조류로 대표되는 석형류 Sauropsid로 나뉩니다.

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본격적으로 육지에 정착하게 된 양막류는 다양하게 진화하면서 육상의 주요한 대동물군으로 자리잡았고, 그 과정에서 발성 방법 역시 다양하게 진화했죠.

우선 포유류를 보자면, 포유류의 발성 기관은 성대 (vocal cord)입니다. 성대는 후두 안에 쏙 들어가 있는 연조직 구조물인데, 포유류는 성대를 지지하는 근육들을 늘였다 줄이며 성대 사이의 열린 공간('성문'이라고 합니다)의 넓이를 조절합니다.

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이렇게 되면 성대를 통과하는 공기의 양이 달라지고, 이 때 발성이 일어납니다. [3] 인간은 여기에 추가적으로 입과 혀를 이용해 소리의 세기와 높낮이를 조절하며 언어와 음악을 만들고 사용할 수 있게 되었죠.

새의 경우, 이들의 발성법은 포유류와 아주 다릅니다. 아니, 사실 완벽하게 별개라고 보아도 좋습니다. 새는 후두를 이용해서 소리를 내는 게 아니거든요!

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새의 발성기관은 울대 (명관, syrinx)입니다. 울대는 후두와는 정반대로 기관지가 갈라지는 기관의 가장 밑에 위치하며, 원리 자체는 성대와 동일하지만 새는 폐에서 나오는 공기를 거의 다 이용해 소리를 내기 때문에 포유류와 개구리의 후두를 통한 발성보다 효율이 월등히 높습니다.*

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또 두 기관지에 각자 발성 조직이 달려 있기 때문에 둘 중 하나만 열거나 둘을 모두 여는 등 다양한 조작을 선보일 수 있고, 그 외에도 몸 이곳저곳에 달린 공기주머니가 호흡을 보조하는 덕분에 굉장히 긴 시간 동안 울음소리를 낼 수 있습니다.[4]

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* 사람의 경우, 후두를 통과하는 날숨 중 단 2%만이 발성에 이용됩니다. [3]

무미류가 울음주머니로 소리를 공명시키듯, 새는 울대에서 낸 소리가 기도를 따라 올라가면서 공명이 일어납니다.

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때문에 기도의 대부분을 이루는 기관 (trachea)이 길수록 소리의 공명이 더 잘 일어나기 마련인데, 이처럼 기관이 길어지면 기관의 본 목적인 공기교환의 효율이 떨어지는 단점이 있지만 새의 호흡 효율이 워낙에 좋다 보니 이는 큰 장벽이 되지 않습니다. 두루미나 고니 같은 새들은 이런 적응을 거쳐 기관이 길어지다 못해 말려 들어갈 정도로 길어졌죠.

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이런 울대와 호흡기의 힘을 빌어, 새는 꽥꽥거리고 까악거릴 수 있을 뿐더러 아름다운 노래를 수십 분 가까이 부르거나 사람의 말을 따라하기까지 합니다.

그럼 이제 공룡 이야기를 해 보죠.

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새의 이 같은 울대의 정교함에도 불구하고, 이런 울대를 공룡들도 가지고 있었을지는 별개의 문제입니다. 문제야 여러 개가 있지만 가장 큰 문제는 호흡기와 울대가 아주 섬세한 조직이기에 화석으로 남기가 힘들다는 점입니다.

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지금까지 보고된 가장 오래된 화석 울대는 백악기 극후반 마스트리히트절의 남극에서 살았던 베가비스 Vegavis의 울대입니다. 화석이 있던 암석 자체를 CT로 분석해서 울대를 찾아낸 것인데, 구조를 분석한 결과 오리나 거위처럼 탁한 울음소리로 울었다는 것까지 밝혀졌죠. [5]

그런데 베가비스의 계통이 문제입니다. 화석이 너무 단편적이어서 논란이 있지만, [6] 베가비스는 오리나 거위에 가까운 조류로 여겨지기 때문입니다. [5]

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그렇게까지 가까운 관계는 아니고 또 베가비스가 이들의 직접적인 조상인 것도 아니지만, 적어도 베가비스가 현생 조류와 매우 가까운 것은 분명하기에 티란노사우루스나 벨로키랍토르의 울음소리를 추정하는 데는 별 도움이 되지 못합니다.

그래도 희망은 있습니다. 만약 원시적인 새들이 울대가 없다면 공룡에도 울대가 없다고 당당히 주장할 수 있을 테니까요. 그러면 무슨 소리를 낼 수 있었을지가 의문이겠지만, 현생 동물 중 새를 제외한 공룡의 가장 가까운 친척 악어의 소리를 참고한다면 실마리를 잡을 수 있지 않을까요?

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아쉽게도 현실은 그렇지 않습니다.

현생 조류는 크게 타조, 화식조, 에뮤, 티나무 등의 고악류 paleognath와 닭, 오리, 참매, 까치 등의 신악류 Neognath로 나뉩니다. 고악류는 현재 남반구에서만 사는 못 나는 새 위주의 분류군이고,* 유전자 연구에 따르면 현생 새 중 가장 원시적인 무리입니다.

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하지만 고악류도 울대를 멀쩡히 가지고 있습니다. 다만 신악류에 비해 구조가 단순해서 쉽게 알아보기 어려웠을 뿐,** 현대의 조류는 이차적으로 퇴화시킨 경우가 아닌 이상 모두 명관이 있습니다. [7]

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* 다만 고악류의 종 다양성만 따지면 꿩 정도만큼은 날 수 있는 티나무가 고악류 종 절반을 차지하기는 합니다.

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** 실제로 19세기의 학자들은 고악류가 명관이 없다고 간주했습니다. [7]

에뮤 같은 일부 고악류는 울기보다는 둠둠거리는 저음의 소리를 내어 소통하기도 하지만, 이는 기관 일부가 독자적으로 주머니처럼 부풀어오를 수 있도록 변형되어 소리를 공명시키는 능력을 향상시켰기에 가능한 것입니다. [8] 결국 이 역시 공룡에게 적용하기 어려운 것은 매한가지입니다.

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비록 고악류의 울대가 더 단순하기는 하지만 고악류 내에서도 울대의 구조는 차이가 많으며, [7] 티나무와 같은 몇몇 고악류는 신악류와 크게 다르지 않은 울음소리를 낼 수도 있습니다. 이 때문에 고악류의 단순한 울대가 정말로 원시적인 형질인지, 아니면 이차적으로 퇴화한 것인지도 확실하지 않죠.

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결국 현생 조류만으로는 티란노사우루스는 물론, 하물며 공자새 Confuciusornis나 시조새 Achaeopteryx가 어떻게 울었는지도 알 수 없습니다. 그럼 악어는 어떨까요? 악어가 공룡의 소리를 복원하는 데 참고할 만한 특성을 가지고 있을까요?

실은, 악어를 고려하면 문제가 더 복잡해집니다. 육상 양막류 중 대부분이 후두를 통해 발성한다는 것을 기억하시나요? 악어도 그 중 하나입니다.

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악어가 다채로운 소리를 낼 수 있다는 사실은 오랫동안 알려져 있었습니다. 하지만 새나 포유류와는 달리 파충류의 발성에 관한 연구는 최근에야 활발하게 이루어지기 시작했고, 그 결과 알아낸 악어 후두의 복잡성은 포유류의 것과 그다지 다르지 않았습니다.

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악어의 후두 역시 포유류처럼 복잡한 연골과 근육, 연조직의 조합으로 이루어져 있고 여러 겹의 얇은 막이 근육을 통해 조작되는 것 역시 포유류의 성대와 일치합니다. 아예 동일하지는 않아도, 그 구조와 기능만 보면 악어의 발성 기관 역시 '성대'로 지칭함에 있어 전혀 무리가 없죠. [9]

거기에 도마뱀붙이와 거북 여러 종, 피투오피스 Pituophis속 뱀도 비슷한 '성대'를 이용해 발성하는 능력을 가지고 있습니다. [2] [10]

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이런 광범위한 후두 발성 능력이 공통조상에게서 유래된 것인지 각자의 계통에서 독자적으로 진화한 것인지에 관해서는 논란이 있지만, [2] [3] 적어도 기존의 생각보다 매우 많은 계통의 파충류가 발성능력을 지니고 있었던 것은 분명하죠.

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그리고 이런 점을 종합하면 결국 우리는 현재로써는 비조류 공룡이나 익룡의 발성 능력에 대해 아무것도 확정지을 수 없다는 것만이 분명해지고 맙니다. 어쩌면 후두나 울대를 가지고 있었을지도 모르고, 아니면 둘 다 있거나 둘 다 없었을지도 모르죠. [3] 하지만 현대 계통이 주는 정보는 너무나도 단편적이고 불완전하기에, 결국 아직은 상상의 영역일 따름입니다.*

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* 람베오사우린 Lambeosaurin 공룡들의 경우 큰 볏에 연결된 복잡한 비강 (nasal) 구조를 통해 저주파 발성을 할 수 있었다고 여겨지기는 합니다.

그러나 이는 울대나 후두와는 너무나도 동떨어진 방법이기에.. [11]

다만 포효를 이야기하자면, 이 경우는 이야기가 조금 달라집니다.

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포효만큼 유명한 동물 울음소리도 없지만, 실은 포효할 수 있는 포유류는 판테라 Panthra속의 큰고양이 4종뿐입니다. 사자, 호랑이, 재규어, 표범이죠. 이들은 설골이 완전히 뼈로 이루어지지 않고 탄력 있는 인대를 포함하고 있어, 많은 양의 공기가 지나가면서 우렁찬 포효를 할 수 있습니다. [12]

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그러니 다른 것은 몰라도, 포효하는 티란노사우루스는 기대하기 어려울 것 같습니다.

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참고 문헌:

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[1] Wilson, B., Batty, R. S., & Dill, L. M. (2004). Pacific and Atlantic herring produce burst pulse sounds. Proceedings of the Royal Society of London. Series B: Biological Sciences, 271(suppl_3), S95-S97.

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[2] Senter, P. (2008). Voices of the past: a review of Paleozoic and Mesozoic animal sounds. Historical Biology, 20(4), 255-287.

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[3] Hernandez-Miranda, L. R., & Birchmeier, C. (2018). Mechanisms and Neuronal Control of Vocalization in Vertebrates. Opera Medica et Physiologica, 4(2).

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[4] Bird Respiratory System (eku.edu)

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[5] Clarke, J. A., Chatterjee, S., Li, Z., Riede, T., Agnolin, F., Goller, F., ... & Novas, F. E. (2016). Fossil evidence of the avian vocal organ from the Mesozoic. Nature, 538(7626), 502-505.

​

[6] Mayr, G., De Pietri, V. L., Scofield, R. P., & Worthy, T. H. (2018). On the taxonomic composition and phylogenetic affinities of the recently proposed clade Vegaviidae Agnolín et al., 2017‒neornithine birds from the Upper Cretaceous of the Southern Hemisphere. Cretaceous Research, 86, 178-185.

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[7] McInerney, P. L., Lee, M. S., Clement, A. M., & Worthy, T. H. (2019). The phylogenetic significance of the morphology of the syrinx, hyoid and larynx, of the southern cassowary, Casuarius casuarius (Aves, Palaeognathae). BMC evolutionary biology, 19(1), 1-18.

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[8] Jayachitra, S., & Balasundaram, K. (2015). Gross morphological studies on the trachea of adult emu. Indian Journal of Veterinary Anatomy, 27(1), 63-64.

​

[9] Riede, T., Li, Z., Tokuda, I. T., & Farmer, C. G. (2015). Functional morphology of the Alligator mississippiensis larynx with implications for vocal production. Journal of Experimental Biology, 218(7), 991-998.

​

[10] Colafrancesco, K. C., & Gridi-Papp, M. (2016). Vocal sound production and acoustic communication in amphibians and reptiles. In Vertebrate sound production and acoustic communication (pp. 51-82). Springer, Cham.

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[11] Evans, D. C., Ridgely, R., & Witmer, L. M. (2009). Endocranial anatomy of lambeosaurine hadrosaurids (Dinosauria: Ornithischia): a sensorineural perspective on cranial crest function. The Anatomical Record: Advances in Integrative Anatomy and Evolutionary Biology: Advances in Integrative Anatomy and Evolutionary Biology, 292(9), 1315-1337.

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[12] Weissengruber, G. E., Forstenpointner, G., Peters, G., Kübber‐Heiss, A., & Fitch, W. T. (2002). Hyoid apparatus and pharynx in the lion (Panthera leo), jaguar (Panthera onca), tiger (Panthera tigris), cheetah (Acinonyx jubatus) and domestic cat (Felis silvestris f. catus). Journal of anatomy, 201(3), 195-209.

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